Piirialad ja võõramaa mehed

Kuna viimastel nädalatel on elavnenud arutelu meie “identiteedi tuumikosa”, st. meie päritolu üle ning kuna ses osas käibib mitmesuguseid oletusi ilmselgest mütoloogilisest mõtlemisest (E. V. Saks) kuni ilukirjanduslike spekulatsioonideni (L. Meri) ja kuna kommentaator Salvey seda eraldi palus, otsustasin siia postitada väikese ülevaate, mille tegin 2009. a. lõpus. Võimalikele vigadele või ebatäpsustele tähelepanu juhtimine on teretulnud.

Allpool refereeritud rahvastikugeneetika-alased uurimused tegelevad piirialadega: esimeste põlluharijate ning küttide-korilaste vahelise piiriga ning edasi juba Eesti ning selle naabritega, mis moodustavad soome-ugri maailma läänepiiri. Valdavas osas uuringutest on analüüsitud nii isaliinis edasi antava Y-kromosoomi DNA kui emaliinis edasi antava mitokondrilise DNA (mtDNA) markereid. Ajalooline rahvastikugeneetika on viimase 20 aasta jooksul üle maailma ja Euroopa väga suurt tähelepanu pälvinud. Eestis tegutsevad uurijad K. Tambets, R. Villems jt. Tegu on ühega vähestest loodusteaduslikest meetoditest, mis võimaldavad meil heita pilku minevikku. Keeleteadus võimaldab küll näidata erinevate keelte arengut ja seoseid, kuid selle leiud on väga raskesti dateeritavad. Arheoloogia jällegi tegeleb materiaalse kultuuriga ning arheoloogilise kultuuri mõiste sidumisel etnilise päritoluga tuleb eriti kaugemas minevikus olla väga ettevaatlik või sellest sootuks loobuda.

Kui mtDNA on igal vaadeldaval juhul euroopapärane, siis Y-kromosoomi DNA osas eristuvad haplogrupid, mis viitavad meessoost migrantide saabumisele – soome-ugrilastega seostatav N3 ning (indo)euroopapärased I ja R1a.

2009. a. oktoobris ilmus ajakirjas „Science“ Bramanti jt. uuring, mis heidab valgust Euroopa kõige varasemale põllumajanduslikule ajaloole. Küsimus sellest, mil määral toimus põllumajanduse levik koos migratsiooni ja mil määral oskuste levikuga, on olnud vaidluste keskmes pikka aega. Uurimisgrupp võttis emaliinis päritava mitokondrilise DNA (mtDNA) proove 22 küttide ja korilaste kultuuri esindajate jäänustest ning võrdles seda 25 prooviga varastelt põllumeestelt. Proovid pärinevad ajavahemikust 13 400 – 2 300 eKr.

Võrreldes kumbagi gruppi tänapäevaste eurooplastega, ilmnes tänapäeva Euroopa-sisese varieeruvusega võrreldes järgmisse suurusjärku kuuluv erinevus. Otsene järglus küttide-korilaste ja tänapäeva eurooplaste vahel tuleks kõne alla väga spetsiifilistes demograafilistes tingimustes, kui efektiivne naissoost populatsioon oleks pidanud olema alla 3000. See ei ole küll kooskõlas arheoloogiliste andmetega, samas on niisugust „pudelikaela“ ka raske välistada. Samuti on raske kindlaks teha seost efektiivse naissoost populatsiooni ja tegeliku populatsiooni vahel.

Suurem osa tänapäeva eurooplastest kannab haplogruppi H, V, U, J või T (pärinevad haplogrupp R-ist) või I, W või X (pärinevad haplogrupp N-ist). Kuigi mõni alamgrupp, nagu näiteks U5, on üldiselt omane vaid Euroopale, leidub suuremat osa nimetatutest nii Aasias kui Põhja-Aafrikas. Uuringu tulemusel ilmnes, et 82% küttidest-korilastest kandis haplogruppi U, väga valdavalt U5. Tänapäeva eurooplaste puhul esineb seda alates 1-5 protsendist inimestel Vahemere rannikult kuni üle 40 protsendini Skandinaavia saamidel. Kuna U5 on väljaspool Euroopat haruldane, võib arvata, et U-grupid olid jää-aja järgses Euroopas alates ajast 21 000 a. eKr tavalised.

Samas varaste põllumeeste proovides ei leidunud U5 ja U4 kandjaid ning levinumad olid N1a, H jt. tüübid. Küttide-korilaste proovides ei leidunud jällegi N1a ja H tüüpe. Järelikult on alust arvata, et põllumajanduse levik Euroopasse toimus koos märkimisväärse migratsiooniga, mille käigus vähemalt alguses ei toimunud rahvastiku segunemist. Autorid leiavad, et tänapäevaste eurooplaste geneetilist mitmekesisust ei saa hästi seletada vaid varaste põllumeeste ja küttide-korilaste populatsioonide järk-järgulise segunemisega.

Saamide küsimuses vaatleme järgnevalt Tambetsi jt. uuringut aastast 2004. Erinevalt Bramanti jt. uuringust katab see nii mtDNA kui Y-kromosoomi (päritakse isaliinis) markereid. Võrreldi 445 saami ja 17 096 Euroopa ja Siberi mtDNA proove ning 127 saami ning 2 840 Euroopa ja Siberi Y-kromosoomi proove. Ühe valdavalt saamidele omase haplogrupi U5b1b alusel analüüsiti 31 populatsiooni.

Arheoloogiliste andmete põhjal levisid arvatavasti Ahrensburgi kultuuri järglased Atlandi ookeani rannikut pidi Põhja-Skandinaaviasse (Komsa ja Fosna-Hensbacka kultuurid), Soome ja Koola poolsaarele ning Swidry kultuuri järglased Karjala ja Soome kaudu Skandinaaviasse. Nagu allpool näha, toetab geneetika seda teooriat vähemalt emaliini kohta.

Saami mtDNA proovides ilmnevad valdavalt (89%) V ja U5b (ainuke Euroopas laialt levinud grupi U5 alamgrupp) haplogrupid, mis on keskmise sagedusega levinud Euroopas Ibeeria poolsaarest Uuraliteni, kuid praktiliselt puuduvad obiugrilaste, samojeedide ja teiste põlissiberlaste hulgas. Aasiaga seostatavad haplogrupid D5 ja Z esinevad saamidel vaid 5% juhtudest.

Olgugi et on oletatud, et haplogrupp V pärineb Ibeeria refuugiumist, esinevad saamide hulgas haplogrupp V variandid, mis on enam levinud Ida-Euroopas, viidates võimalusele, et see on Fennoskandiasse levinud Ida-Euroopa kaudu. Samas puuduvad saamide hulgas V Edela-Euroopa ja Põhja-Aafrika variandid, mida leidub ka Saksamaal. Valdavalt saamidele omaseks peetud U5b1b1 alamgrupp on samuti levinud peamiselt Ida-Euroopas, mis annab alust arvata, et see kujuneski välja Ida-Euroopas.

Kaart: Tambets jt. 2009

Y-kromosoomi haplogrupid on kõigi saamide hulgas enamvähem ühtlaselt jaotunud, mis toetab nende ühist isapoolset põlvnemist.

Peaaegu poolel Y-kromosoomi proovidest ilmneb N3, mis on üldlevinud soome-ugri (balti 30%-40%, volga-soome 20-50%) ja Siberi populatsioonides, kuid peaaegu puudub Lääne- ja Lõuna-Euroopas ning ilmneb vaid vähesel määral (4-8%) rootslaste ja norralaste juures. Samas saamide hulgas kas puuduvad või esinevad harva haplogrupid C ja Q, mis on iseloomulikud samojeedidele jt. Siberi rahvastele, mongolitele, burjaatidele, kalmõkkidele, kasahhidele ja usbekkidele ning N2, mida leidub ainult volga-soome rahvaste juures. Seetõttu ei ole alust oletada hiljutist Y-kromosoomi voolu Siberist saami geenitiiki. N3 ja R1a (kokku ca. 60%) jõudsid Fennoskandiasse ilmselt Ida-Euroopast.

Teisel poolel juhtudest esinevad haplogrupid I, R1a ja R1b, mis on Euroopas laialt levinud. I esinemissagedus on ca. 1/3 ning see on laialt levinud kogu Euroopas, kuid peaaegu puudub Aasias (sh. samojeedide, hantide ja manside hulgas) ning seda defineeriv mutatsioon tekkis tõenäoliselt Euroopas.

Kaart: Tambets jt. 2009

Uuring ei toeta hüpoteesi, et saamid pärinevad põhjapoolsete uurali rahvaste või muude siberi põlisrahvaste hulgast.

Lätlaste kohta ilmus 2006. a. Plissi, Tambetsi jt. töö, milles uuriti 299 inimese mtDNA-d üle Läti. Levinuimaks haplogrupiks (45%) osutus H, mis on seda kõikjal Euroopas va. saamide juures. Umbes neljandik kuulus U gruppi, kõige enam U4 ja U5 alamgruppidesse (40%), mis on märkimisväärselt kõrgem Ida- kui Lääne-Euroopas. Üldiselt iseloomustavad kõigi kolme balti rahva mtDNA-d samad markerid kui kogu Euroopas (lähedased germaani rahvastele jt.-le) ning aasiapärase M haplogrupi alamgruppide D5b ja Z1 osa praktiliselt puudub. Samal ajal esineb neid soomlaste, karjalaste ja saamide hulgas 2-5%. Ungarlaste mtDNA-d uurides selgus Nádasi jt. uuringust, et aasiapäraste haplogruppide osakaal on samuti 5%.

Autorid toovad välja, et varasemad uuringud on näidanud Y-kromosoomi haplogrupi N3 kõrget, umbes kolmandikulist osakaalu. Sama käib ka eestlaste (30-35%) ja volga-soome (20-50%) rahvaste kohta. Samal ajal juba poolakate hulgas on selle esinemissagedus vaid 2-5% (nagu eelpool nägime, on ka 48%-lise N3 osakaaluga saamide naabrite rootslaste-norralaste hulgas see vähem kui 8%). Ääremärkusena võib mainida, et Põhja-Läti baltistus arheoloogia andmetel alles keskajal.

Kasperavčiūte jt. uurisid 2004. a. leedukate mtDNA ja Y-kromosoomi markereid. Analüüsiti 180 leedu mtDNA proovi ja 196 Y-kromosoomi proovi üle Leedu. Leedus on arheoloogilisi tõendeid võimalikust soome-ugri mõjust väga kasinalt ning soome-ugri veekogude nimetusi ca. 30. MtDNA proovid osutusid sarnaselt eelmise uuringuga lähedasiks kogu Euroopaga (peamised euroopapärased haplogrupid moodustasid 97%). Y-kromosoomi N3 haplogrupi osakaal oli 36.7% ja R1a 44.9%.

Nii lätlased kui leedukad on seega geneetiliselt lähemal soomeugrilastele kui teistele indo-euroopa rahvastele. Lätlased ja leedukad on ainsad indo-euroopa rahvad, kelle kohta saab niimoodi väita.

Viimaks, Palo jt. seadsid 2009. a. eesmärgiks uurida geneetilisi erinevusi Edela- ning ülejäänud Soome vahel kontrollimaks varasemat hüpoteesi, mille kohaselt teatud pärilike haiguste avaldumine ja homosügootsus just Ida- ja Kirde-Soomes on nende piirkondade asustamine 15.-16. sajandil väikese hulga inimeste poolt (nn. founder effect).

Selleks uuriti Y-kromosoomi, mtDNA ning autosomaalseid markereid (kanduvad edasi mõlemas liinis) 1126 meessoost soomlasel. Y-kromosoomi uuringute andmete mitmekesisus piirkondade kaupa osutus 5-10 korda kõrgemaks kui mtDNA ja autosomaalsete markerite puhul. Selline suur vahe viitab just meessoost isikute migratsioonile, samal ajal kui naissoost populatsioon jäi kogu maal suhteliselt ühetaoliseks ning tüüpiliselt euroopalikuks sarnaselt teistele Läänemeremaadele.

Uuringu tulemusena ilmnes, et Edela- ja Lõuna-Soomes (väljaarvatud Turu piirkonnas) ning Rootsi piiri äärsel Lapimaal on oluliselt kõrgem (25-30%) rootsipärase Y-kromosoomi haplogrupi I esinemissagedus. Kontrolliti ka vene päritolule viitavaid markereid, kuid tulemus osutus negatiivseks.

Kui arheoloogia andmetel toimus Soome asustamine kohe pärast jää taandumist 8500 eKr ning järgnevalt võib oletada migratsioone seoses kammkeraamika ja nöörkeraamika kultuuridega 5500 ja 2500 eKr, siis uuringu andmetel leidub kogu Soomes soome-ugri populatsioonile viitavat Y-kromosoomi haplogruppi N3, kuid 79%-ni tõuseb selle osakaal vaid Ida-Soomes, samal ajal kui mtDNA haplogruppide jaotus on üle Soome ühtlane.

Artikli autorid ei pea võimalikuks mtDNA haplogruppide ühtlase jaotuse kujunemist üle Soome vaid 20 põlvkonna jooksul, mis lahutab kaasaega Ida-Soome asustamisest, mis lisab kaalu arvamusele, et Skandinaavia migrantide hulgas olid suures ülekaalus mehed. Heaks näiteks sobib rootsikeelne Larsmo piirkond, millel ainukesena on rootsipäraste Y-kromosoomi markerite osakaal üle 50%, kuid mtDNA on lähedane ülejäänud Soomele.

Vasakul: Palo jt. põhjal. Hall – a priori eeldatud varane asustus (langeb kokku ka nöörkeraamika levikuga). Punane tähistus –HG I 24-30%. Kollane tähistus – HG I üle 50%. Katkendjoon – umbkaudne Rootsi-Novgorodi piir 1323. Paremal: Soome ilmateenistuse andmetel (http://www.fmi.fi/saa/tilastot_72.html#7) keskpäevaste üle +5 ulatuvate temperatuuride summa aastas 1971-2000.

Kokkuvõttes siis võib väita, et geneetika avardab jätkuvalt meie arusaamu varasematest rahvastikuliikumistest ning et iseäranis torkab silma varem käsitlemata võimalus, et teatud rännetes osales ainult üks sugupool. Kas ja kuidas muutus sel juhul rahvastiku (etniline) identiteet, on praegu raske öelda.

Kirjandus

Bramanti, B. jt. Genetic Discontinuity Between Local Hunter-Gatherers and Central Europe’s First Farmers – “Science” 2.10.2009: 326/5949, lk. 137–140

Tambets, K. jt. The Western and Eastern Roots of the Saami—the Story of Genetic “Outliers” Told by Mitochondrial DNA and Y Chromosomes – „Am J Hum Genet.“ apr. 2004: 74(4), lk. 661–682

Nádasi, E. jt. Comparison of mtDNA haplogroups in Hungarians with four other European populations: A small incidence of descents with Asian origin – „Acta Biologica Hungarica“ 2.07.2007: 58/2

Pliss, L., Tambets, K. jt. Mitochondrial DNA Portrait of Latvians: Towards the Understanding of the Genetic Structure of Baltic-Speaking Populations – „Annals of Human Genetics“ mai 2006: 70/4, lk. 439-458

Kasperaviciute, D. jt. Y Chromosome and Mitochondrial DNA Variation in Lithuanians – „Annals of Human Genetics“ sept. 2004: 68/5, lk. 438-452

Palo, J. U. jt. Genetic markers and population history: Finland revisited – „European Journal of Human Genetics“ 2009: 17, lk. 1336–1346